Вконтакте Facebook Twitter Лента RSS

Автором проекта либеральных реформ начала 19 века. Россия в начале XIX века

Сущность этой теории состоит в том, что биологической эволюции - т.е. появлению, развитию и усложнению различных форм живых организмов, предшествовала химическая эволюция - длительный период в истории Земли, связанный с появлением, усложнением и совершенствованием взаимодействия между элементарными единицами, «кирпичиками», из которых состоит все живое - органическими молекулами.

По мнению большинства ученых (в первую очередь астрономов и геологов), Земля сформировалась как небесное тело около 5 млрд лет назад путем конденсации частиц вращавшегося вокруг Солнца газопылевого облака.
В этот период Земля представляла собой раскаленный шар, температура поверхности которого достигала 4000-8000°С.
Постепенно, за счет излучения тепловой энергии в космическое пространство, Земля начинает остывать. Около 4 млрд лет назад Земля остывает настолько, что на ее поверхности формируется твердая кора; одновременно из ее недр вырываются легкие, газообразные вещества, поднимающиеся вверх и формирующие первичную атмосферу. По составу первичная атмосфера существенно отличалась от современной. Свободный кислород в атмосфере древней Земли отсутствовал, а в ее состав входили водород (Н 2), метан (СН 4), аммиак (NH 3), пары воды (Н 2 О), азот (N 2), окись и двуокись углерода (СО и С0 2).
Отсутствие в атмосфере первичной Земли свободного кислорода является важной предпосылкой возникновения жизни, поскольку кислород легко окисляет и тем самым разрушает органические соединения. Поэтому при наличии в атмосфере свободного кислорода накопление на древней Земле значительного количества органических веществ было бы невозможно.
Когда температура первичной атмосферы достигает 100°С, в ней начинается синтез простых органических молекул, таких, как аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, пр остые сахара, многоатомные спирты, органические кислоты и др. Энергию для синтеза поставляют грозовые разряды, вулканическая деятельность, жесткое космическое излучение и, наконец, ультрафиолетовое излучение Солнца, от которого Земля еще не защищена озоновым экраном, причем именно ультрафиолетовое излучение ученые считают основным источником энергии для абиогенного (т.е. проходящего без участия живых организмов) синтеза органических веществ.

При температуре первичной атмосферы ниже 100°С формируется первичный океан, начинается синтез простых органических молекул, а затем и сложных биополимеров. Прообразами живых организмов являются коацерватные капли, появившиеся в первичном океане и сформировавшими органический бульон. Коацерватные капли обладают некоторым подобием обмена веществ:

  • могут избирательно впитывать из раствора некоторые вещества и выделять в окружающую среду продукты их распада и расти;
  • по достижении определенного размера начинают «размножаться», отпочковывая маленькие капельки, которые, в свою очередь, могут расти и «почковаться»;
  • в процессе перемешивания под действием волн и ветра могут покрываться оболочкой из липидов: одинарной, напоминающей мицеллы мыла (при однократном отрыве капли от поверхности воды, покрытой липидным слоем), либо двойной, напоминающей клеточную мембрану (при повторном падении капли, покрытой однослойной липидной мембраной, на липидную пленку, покрывающую поверхность водоема).

Процессы возникновения коацерватных капель, их роста и «почкования», а также «одевания» их мембраной из двойного липидного слоя легко моделируются в лабораторных условиях.

Таким образом процессы абиогенного синтеза органических молекул были воспроизв едены в модельных экспериментах.

В 1828 г. выдающийся немецкий химик Ф. Вёлер синтезировал органическое вещество - мочевину из неорганического - циановокислого аммония.

В 1953г. молодой американский исследователь, студент-дипломник Чикагского университета Стенли Миллер воспроизвел в стеклянной колбе с впаянными в нес электродами первичную атмосферу Земли, которая, по мнению ученых того времени, состояла из водорода метана СН 4 , аммиака NH 3 , и паров воды Н 2 0. Через эту газовую смесь С. Миллер в течение недели пропускал электрические разряды, имитирующие грозовые. По окончании эксперимента в колбе были обнаружены α-аминокислоты (глицин, аланин, аспарагин, глутамин), органические кислоты (янтарная, молочная, уксусная, гликоколовая), у-оксимасляная кислота и мочевина. При повторении опыта С. Миллеру удалось получить отдельные нуклеотиды и короткие полинуклеотидные цепочки из пяти-шести звеньев.

Дж. Оро при умеренном нагревании смеси водорода, углерода, азота, NH 3 , H 2 O получил аденин, а при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соединениями, возникающими из газов под влиянием электрических разрядов, - урацил.

Л. Орджел (1980-е г.) в сходных экспериментах синтезировал нуклеотидные цепи длиной в шесть мономерных единиц.

С. Акабюри получил полимеры простейших белков.

Абиогенный синтез органических молекул может происходить на Земле и в настоящее время (например, в процессе вулканической деятельности). При этом в вулканических выбросах можно обнаружить не только синильную кислоту HCN, являющуюся предшественником аминокислот и нуклеотидов, но и отдельные аминокислоты, нуклеотиды и даже такие сложные по строению органические вещества, как порфирины. Абиогенный синтез органических веществ возможен не только на Земле, но и в космическом пространстве. Простейшие аминокислоты обнаружены в составе метеоритов и комет.

Белково-коацерватная теория Опарина

Пожалуй, первая научная, хорошо продуманная теория происхождения жизни абиогенным путем была предложена биохимиком А.И. Опариным еще в 20-х годах прошлого века. Теория базировалась на представлении, что все начиналось с белков, и на возможности в определенных условиях спонтанного химического синтеза мономеров белков - аминокислот - и белковоподобных полимеров (полипептидов) абиогенным путем. Публикация теории стимулировала многочисленные эксперименты в ряде лабораторий мира, показавшие реальность такого синтеза в искусственных условиях. Теория быстро стала общепринятой и необыкновенно популярной.

Основным ее постулатом было то, что спонтанно возникавшие в первичном "бульоне" белковоподобные соединения объединялись" в коацерватные капли - обособленные коллоидные системы (золи), плавающие в более разбавленном водном растворе. Это давало главную предпосылку возникновения организмов - обособление некой биохимической системы от окружающей среды, ее компартментализацию. Так как некоторые белковоподобные соединения коацерватных капель могли обладать каталитической активностью, то появлялась возможность прохождения биохимических реакций синтеза внутри капель - возникало подобие ассимиляции, а значит, роста коацервата с последующим его распадом на части - размножением. Ассимилирующий, растущий и размножающийся делением коацерват рассматривался как прообраз живой клетки (рис. 1).

Рис. 1. Схематическое представление пути происхождения жизни согласно белково-коацерватной теории А.И. Опарина

Все было хорошо продумано и научно обосновано в теории, кроме одной проблемы, на которую долго закрывали глаза почти все специалисты в области происхождения жизни. Если спонтанно, путем случайных безматричных синтезов в коацервате возникали единичные удачные конструкции белковых молекул (например, эффективные катализаторы, обеспечивающие преимущество данному коацервату в росте и размножении), то как они могли копироваться для распространения внутри коацервата, а тем более для передачи коацерватам-потомкам? Теория оказалась неспособной предложить решение проблемы точного воспроизведения - внутри коацервата и в поколениях - единичных, случайно появившихся эффективных белковых структур.

Мир РНК как предшественник современной жизни

Накопление знаний о генетическом коде, нуклеиновых кислотах и биосинтезе белков привело к утверждению принципиально новой идеи о ТОМ, что все начиналось вовсе не с белков, а с РНК. Нуклеиновые кислоты являются единственным типом биологических полимеров, макромолекулярная структура которых, благодаря принципу комплементарности при синтезе новых цепей, обеспечивает возможность копирования собственной линейной последовательности мономерных звеньев, другими словами, возможность воспроизведения (репликации) полимера, его микроструктуры. Поэтому только нуклеиновые кислоты, но не белки, могут быть генетическим материалом, то есть воспроизводимыми молекулами, повторяющими свою специфическую микроструктуру в поколениях.

По ряду соображений именно РНК, а не ДНК, могла представлять собой первичный генетический материал.

Во-первых, и в химическом синтезе, и в биохимических реакциях рибонуклеотиды предшествуют дезоксирибонуклеотидам; дезоксирибонуклеотиды - продукты модификации рибонуклеотидов.

Во-вторых, в самых древних, универсальных процессах жизненного метаболизма широко представлены именно рибонуклеотиды, а не дезоксирибонуклеотиды, включая основные энергетические носители типа рибонуклеозид-полифосфатов (АТФ и т.п.).

В-третьих, репликация РНК может происходить без какого бы то ни было участия ДНК, а механизм редупликации ДНК даже в современном живом мире требует обязательного участия РНК-затравки в инициации синтеза цепи ДНК.

В-четвертых, обладая всеми теми же матричными и генетическими функциями, что и ДНК, РНК способна также к выполнению ряда функций, присущих белкам, включая катализ химических реакций. Таким образом, имеются все основания рассматривать ДНК как более позднее эволюционное приобретение - как модификацию РНК, специализированную для выполнения функции воспроизведения и хранения уникальных копий генов в составе клеточного генома без непосредственного участия в биосинтезе белков.

После того как были открыты каталитически активные РНК, идея первичности РНК в происхождении жизни получила сильнейший толчок к развитию, и была сформулирована концепция самодостаточного мира РНК, предшествовавшего современной жизни. Возможная схема возникновения мира РНК представлена на рис. 2.


Рис. 2. Схематическое представление пути происхождения жизни согласно современной концепции первичности мира РНК

Абиогенный синтез рибонуклеотидов и их ковалентное объединение в олигомеры и полимеры типа РНК могли происходить приблизительно в тех же условиях и в той же химической обстановке, что постулировались для образования аминокислот и полипептидов. Недавно А.Б. Четверин с сотрудниками (Институт белка РАН) экспериментально показали, что по крайней мере некоторые полирибонуклеотиды (РНК) в обычной водной среде способны к спонтанной рекомбинации, то есть обмену отрезками цепи, путем транс-эстерификации. Обмен коротких отрезков цепи на длинные, должен приводить к удлинению полирибонуклеотидов (РНК), а сама подобная рекомбинация способствовать структурному многообразию этих молекул. Среди них могли возникать и каталитически активные молекулы РНК.

Даже крайне редкое появление единичных молекул РНК, которые были способны катализировать полимеризацию рибонуклеотидов или соединение (сплайсинг) олигонуклеотидов на комплементарной цепи как на матрице, означало становление механизма репликации РНК. Репликация самих РНК-катализаторов (рибозимов) должна была повлечь за собой возникновение самореплицирующихся популяций РНК. Продуцируя свои копии, РНК размножались. Неизбежные ошибки в копировании (мутации) и рекомбинации в самореплицирующихся популяциях РНК создавали все большее разнообразие этого мира. Таким образом, предполагаемый древний мир РНК - это "самодостаточный биологический мир, в котором молекулы РНК функционировали и как генетический материал, и как энзимоподобные катализаторы" .

Возникновение биосинтеза белка

Далее на основе мира РНК должно было происходить становление механизмов биосинтеза белка, появление разнообразных белков с наследуемой структурой и свойствами, компартментализация систем биосинтеза белка и белковых наборов, возможно, в форме коацерватов и эволюция последних в клеточные структуры - живые клетки.

Проблема перехода от древнего мира РНК к современному белок-синтезирующему миру - наиболее трудная даже для чисто теоретического решения. Возможность абиогенного синтеза по-липептидов и белковоподобных веществ не помогает в решении проблемы, так как не просматривается никакого конкретного пути, как этот синтез мог бы быть сопряжен с РНК и подпасть под генетический контроль. Генетически контролируемый синтез полипептидов и белков должен был развиваться независимо от первичного абиогенного синтеза, своим путем, на базе уже существовавшего мира РНК. В литературе предложено несколько гипотез происхождения современного механизма биосинтеза белка в мире РНК, но, пожалуй, ни одна из них не может рассматриваться как детально продуманная и безупречная с точки зрения физико-химических возможностей. Представлю свою версию процесса эволюции и специализации РНК, ведущего к возникновению аппарата биосинтеза белка, но и она не претендует на законченность.

Предлагаемая гипотетическая схема содержит два существенных момента, кажущихся принципиальными.

Во-первых, постулируется, что абиогенно синтезируемые олигорибонуклеотиды активно рекомбинировали посредством механизма спонтанной неэнзиматической трансэстерификации, приводя к образованию удлиненных цепей РНК и давая начало их многообразию. Именно этим путем в популяции олигонуклеотидов и полинуклеотидов и могли появиться как каталитически активные виды РНК (рибозимы), так и другие виды РНК со специализированными функциями. Более того, неэнзиматическая рекомбинация олигонуклеотидов, комплементарно связывающихся с полинуклеотидной матрицей, могла обеспечить сшивание (сплайсинг) фрагментов, комплементарных этой матрице, в единую цепь. Именно таким способом, а не катализируемой полимеризацией мононуклеотидов, могло осуществляться первичные копирование (размножение) РНК. Разумеется, если появлялись рибозимы, обладавшие полимеразной активностью, то эффективность (точность, скорость и продуктивность) копирования на комплементарной. матрице должна была значительно возрастать.

Второй принципиальный момент в моей версии состоит в том, что первичный аппарат биосинтеза белка возник на базе нескольких видов специализированных РНК до появления аппарата энзиматической (полимеразной) репликации генетического материала - РНК и ДНК. Этот первичный аппарат включал каталитически активную прорибосомную РНК, обладавшую пептидил-трансферазной активностью; набор про-тРНК, специфически связывающих аминокислоты или короткие пептиды; другую прорибосомную РНК, способную взаимодействовать одновременно с каталитической прорибосомной РНК, про-мРНК и про-тРНК. Такая система уже могла синтезировать полипептидные цепи за счет катализируемой ею реакции транспептидации. Среди прочих каталитически активных белков - первичных ферментов (энзимов) - появились и белки, катализирующие полимеризацию нуклеотидов - репликазы, или НК-полимеразы.

Впрочем, возможно, что гипотеза о древнем мире РНК как предшественнике современного живого мира так и не сможет получить достаточного обоснования для преодоления основной трудности - научно правдоподобного описания механизма перехода от РНК и ее репликации к биосинтезу белка. Имеется привлекательная и детально продуманная альтернативная гипотеза А.Д. Альтштейна (Институт биологии гена РАН), в которой постулируется, что репликация генетического материала и его трансляция - синтез белка - возникали и эволюционировали одновременно и сопряженно, начиная с взаимодействия абиогенно синтезирующихся олигонуклеотидов и аминоацил-нуклеотидилатов - смешанных ангидридов аминокислот и нуклеотидов.



Российский либерализм как официальный политический курс сформировался в период правления Александра I. Тираническое правление Павла I вызвало острое недовольство в кругах дворянства, интересы которого были сильно ущемлены. В ночь на 12 марта 1801 г., группа гвардейских офицеров из числа заговорщиков беспрепятственно проникла в Михайловский замок и покончила с Павлом. На престол вступил старший сын Павла - Александр.

Александр был любимым внуком Екатерины II, которая сама руководила его воспитанием. Александр I вступил на престол в 23-летнем возрасте, но уже со сложившимися взглядами. В манифесте 12 марта 1801 года он объявил, что будет управлять «Богом вверенным» ему народом «по законам и по сердцу в Бозе почивающей августейшей бабки нашей Екатерины Великия». Александр начал с того, что восстановил отмененные Павлом I «жалованные» грамоты 1785 года дворянству и городам, дворянские выборные корпоративные органы - уездные и губернские собрания дворян, освободил их от телесных наказаний, введенных Павлом I; была упразднена наводившая уже Тайная экспедиция, занимавшаяся сыском и расправой; освобождены содержавшиеся в Петропавловской крепости узники. Были возвращены из ссылки до 12 тысяч опальных или репрессированных Павлом чиновников и военных, была объявлена амнистия всем, кто бежал за границу от Павловских репрессий. Были отменены и другие раздражавшие дворянство Павловские указы, например, носить круглые французские шляпы, выписывать иностранные газеты и журналы. В городах исчезли виселицы, к коим прибивали доски с именами опальных. Было разрешено вновь открывать частные типографии и дозволить их владельцам, издавать книги и журналы.

В первые годы царствования Александра I стояли не только устранения последствий тирании Павла I, и усовершенствование государственного строя в новой исторической обстановке, когда вообще всем европейским монархиям приходилось считаться с новым «духом времени» - с влиянием идей века Просвещения и французской революции на умы, проводить гибкую политику уступок и даже преобразований.

Страница 1

Российский либерализм как официальный политический курс сформировался в период правления Александра I. «Наблюдая Александра I, - писал А.О. Ключевский,- мы наблюдаем целую эпоху не русской только, но и европейской истории, потому что трудно найти другое исторической лицо, на котором бы встретилось столько разнообразных влияний тогдашней Европы» .

Тираническое правление Павла I вызвало острое недовольство в кругах дворянства, интересы которого были сильно ущемлены. К тому же при непредсказуемом поведении Павла I никто не мог чувствовать себя в безопасности. Уже к середине 1800г. Против Павла возник заговор, который сначала возглавил вице-канцлер Н.П. Панин, а после его ссылки – петербургский военный губернатор П.А. Пален. В ночь на 12 марта 1801 г., группа гвардейских офицеров из числа заговорщиков беспрепятственно проникла в Михайловский замок и покончила с Павлом. На престол вступил старший сын Павла – Александр.

Александр был любимым внуком Екатерины II, которая сама руководила его воспитанием. Ею были приглашены лучшие преподаватели и в числе их выписанный из Швейцарии Ф.Ц. Лагарп – высокообразованный приверженец идей просвещения и республиканец по взглядам. В его должности «главного воспитателя» он состоял при Александре 11 лет. Знакомя своего воспитанника с понятием о «естественном» равенстве людей, беседуя с ним о преимуществе республиканской формы правления, о политической и гражданской свободе, о «всеобщем благе», к которому должен стремиться правитель, Лагарп тщательно обходил реалии крепостной России. Главным образом, он занимался нравственным воспитанием своего ученика. Впоследствии Александр I говорил, что всем, что есть у него хорошего, он обязан Лагарпу. Но более действенной школой воспитания будущего императора явились те условия и атмосфера, которые окружали его с самого раннего детства, - враждовавшие между собой «большой двор» Екатерины II в Петербурге и «малый двор» отца Павла Петровича в Гатчине.

Необходимость лавировать между ними приучила Александра, меткому выражению Р.О. Ключевского «жить на два ума, держать две породные физиономии», развила в нем скрытность, недоверчивость к людям и осторожность. Обладая незаурядным умом, изысканными манерами и, по отзывам современников, «врожденным даром любезности», он отличался виртуозной способностью расположить к себе людей различных взглядов и убеждений, ловко пользоваться людскими слабостями. Он умел играть «в откровенность» как надежное средство управлять людьми и подчинять их свой воле. «Сущий правитель», - говорил о нем М.М. Сперанский .

Наполеон, уже будучи на острове Святой Елены, так отзывался об Александре: «Царь умен, изящен, образован; он легко может очаровать, но этого надо опасаться; он не искренен; это настоящий византиец времени упадка Империи… Он может далеко пойти. Если я умру здесь, он станет моим настоящим наследником в Европе». Современники отличали и такие черты характера Александра, как упрямство, подозрительность, большое самолюбие и стремление «искать популярности по любому поводу», а исследователи его биографии усматривали в нем «странное смешение философских поверий XVIII века с принципами прирожденного самовластия».

Александр I вступил на престол в 23-летнем возрасте, но уже со сложившимися взглядами. В манифесте 12 марта 1801 года он объявил, что будет управлять «Богом вверенным» ему народом «по законам и по сердцу в Бозе почивающей августейшей бабки нашей Екатерины Великия» .Александр начал с того, что восстановил отмененные Павлом I «жалованные» грамоты 1785 года дворянству и городам, дворянские выборные корпоративные органы – уездные и губернские собрания дворян, освободил их от телесных наказаний, введенных Павлом I; была упразднена наводившая уже Тайная экспедиция, занимавшаяся сыском и расправой; освобождены содержавшиеся в Петропавловской крепости узники. Были возвращены из ссылки до 12 тысяч опальных или репрессированных Павлом чиновников и военных, была объявлена амнистия всем, кто бежал за границу от Павловских репрессий. Были отменены и другие раздражавшие дворянство Павловские указы, например, носить круглые французские шляпы, выписывать иностранные газеты и журналы. В городах исчезли виселицы, к коим прибивали доски с именами опальных. Было разрешено вновь открывать частные типографии и дозволить их владельцам издавать книги и журналы.

Александр I торжественно провозгласил, что в основе его политики будет не личная воля или каприз монарха, а строгое соблюдение законов. Так, в манифесте 2 апреля 1801года об упразднении Тайной экспедиции говорилось, что отныне положен» надежный оплот злоупотреблению» и что «в благоустроенном государстве все поступления должны быть объемлемы, судимы и наказуемы общею силою закона». При каждом удобно случае Александр любил говорить о приоритете законности. Населению были обещаны правовые гарантии от произвола. Все эти заявления Александра I имели большой общественный резонанс. Вообще идея законности тогда была главнейшей во взглядах представителей различных направлений общественной мысли – от Карамзина до декабристов.

«Великие реформы» 60-70-х годов. Необходимость реформ.
П о окончании Крымской войны обнаружились многие внутренние недостатки Российского государства. Нужны были перемены, и страна с нетерпением ожидала их. Тогда император произнес слова, ставшие на долгое время лозунгом России: "Да утверждается и совершенствуется ея внутреннее благоустройство; правда и милость да царствует в судах ея; ...

Чартистское движение.
Реформа 1832 г. не удовлетворила трудящихся Великобритании, принимавших активное участие в борьбе за ее проведение. В 1836 – 1838 гг. экономика Англии вновь была потрясена кризисом перепроизводства, который вызвал новое ухудшение положения рабочих. Это послужило толчком к возникновению в Англии политического рабочего движения – чартизма...

Военная организация и армии феодальных государств
Вся история феодального общества в Западной Европе делится на три периода - период складывания феодальных отношений (VI-XI вв.), период развитого феодализма (XII-XV вв.) и период разложения феодализма (XVI-XVII вв). Каждому из этих периодов присущи определенные особенности экономического и политического устройства феодальных государств, ...

© 2024 Новогодний портал. Елки. Вязание. Поздравления. Сценарии. Игрушки. Подарки. Шары