Моторная функция жкт. Функции желудка
Всасывание в пищеварительном тракте.
Всасывание - процесс перехода веществ из полости ЖКТ в кровь и лимфу через клетки, их мембраны и межклеточные ходы.
Происходит на всем протяжении ЖКТ, но в разных его отделах с разной интенсивностью.
Слизистая оболочка ротовой полости способна всасывать, но в ротовой полости обычно нет конечных продуктов расщепления питательных веществ. Хорошо здесь всасываются некоторые лекарственные вещества.
В желудке всасываются вода, минеральные соли, моносахара, лекарственные вещества, алкоголь, очень немного аминокислот.
Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике.
Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы и других моносахаридов.
Белки попадают в кровь в виде аминокислот. Нейтральные жиры расщепляются ферментами до глицерина и жирных кислот. Глицерин растворим в воде, поэтому легко всасывается. Жирные кислоты всасываются только после взаимодействия с желчными кислотами, с которыми они образуют комплексные соединения. Жиры поступают главным образом в лимфу и только 30% - в кровь.
В толстом кишечнике происходит всасывание воды и минеральных солей.
Механизмы всасывания.
Пассивный транспорт (диффузия, фильтрация).
Активный транспорт, при участии ферментов-переносчиков.
Жевание – совершается рефлекторно. Пища во рту раздражает рецепторы, от них сигналы по афферентным волокнам тройничного нерва передается в центр жевания (продолговатый мозг). В результате пища измельчается, кроме того, она перемешивается со слюной и формируется пищевой комок.
Глотание – рефлекторный акт, центр его находится в продолговатом мозге. В процессе глотания выделяют 3 фазы:
1. Ротовая (произвольная). Пищевой комок движениями языка и щек перемещается на спинку языка, затем последовательные сокращения мышц языка передней, средней и задней групп передвигают его к корню языка.
2. Глоточная (быстрая непроизвольная. Раздражение рецепторов слизистой оболочки корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, поднимающих мягкое небо, мышц языка и мышц поднимающих гортань. В полости рта увеличивается давление, поэтому пища перемещаетсяв глотку. Затем начинают сокращаться мышцы глотки выше пищевого комка и он движется к пищеводу, давление в глотке увеличивается, открывается глоточно- пищеводный сфинктер и происходит переход пищи в пищевод.
3. Пищеводная (медленная непроизвольная). Прохождение пищи по пищеводу происходит за счет последовательных сокращений кольцевых мышц в стенке пищевода. Они имеют характер волны, которая возникает в верхней части пищевода и распространяется в сторону желудка. Такой тип сокращений называется перистальтическим. Регуляция моторики осуществляется вегетативной нервной системой: парасимпатический блуждающий нерв усиливает перистальтику пищевода и расслабляет кардиальный сфинктер на границе с желудком, симпатические нервы тормозят перистальтику и увеличивает тонус кардиального сфинктера.
Моторная функция желудка.
Обеспечивается работой гладких мышц. Различают 3 вида двигательной активности в желудке:
1. Перистальтические движения происходят за счет сокращений круговых мышц. Волна сокращения начинается в области кардиального отдела желудка и идет к сфинктеру привратника. Частота волны -3 раза в 1 мин.
2. Систолические сокращения – это сокращения мышц в области пилорического отдела желудка. Обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку.
3. Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц в разных отделах желудка. В результате пищевая масса перемешивается с пищеварительным соком и передвигается к выходу из желудка.
Парасимпатическая нервная система усиливает моторику, симпатическая – тормозит. Гуморальные факторы, усиливающие моторику: инсулин, гастрин, гистамин. Гуморальные факторы, тормозящие моторику желудка: энтерогастрин, холецистокинин, адреналин, норадреналин.
Кроме названных видов сокращений в желудке различают антиперистальтику, которая бывает при рвоте.
Переход пищи из желудка в кишечник.
Пища находится в желудке от 6 до 10 часов. В течение этого времени гладкая мускулатура в стенке желудка сокращается, содержимое желудка перемешивается с желудочным соком, продвигается к выходу в тонкий кишечник и выходит в двенадцатиперстную кишку.
Химус поступает в двенадцатиперстную кишку порциями из пилорического отдела желудка. На границе между желудком и двенадцатиперстной кишкой есть сфинктер. Соляная кислота желудочного сока раздражает рецепторы слизистой оболочки желудка в пилорическом отделе, сфинктер открывается, сокращаются мышцы в стенке пилорического отдела и химус переходит в двенадцатиперстную кишку. Здесь реакция среды слабощелочная, поэтому кислота, находящаяся в химусе, действует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, происходит сокращение сфинктера и прекращается эвакуация химуса из желудка в кишечник. Когда реакция среды в кишечнике восстановится, процесс повторяется.
Желудок человека вмещает до 3 л пищи или жидкости, поэтому он выполняет функцию депо. ИСрим того, в желудке продолжается механическая и химическая обработка пищи. Находясь в желудке в течение нескольких часов, пища перемешивается, набухает, разжижается. Некоторые ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами желудочного сока и слюны.
Для полноценного выполнения функций следующими отделами пищеварительного канала требуется, чтобы химус поступал туда порциями. Желудок, входя в состав органов пищеварения, выполняет эту задачу. Согласно функционального назначения гладкие мышцы желудка обеспечивают депонирование, перемешивания и эвакуации химуса.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц. Внешний продольный слой развит в наибольшей степени вдоль малой и большой кривизны. Средний круговой слой одинаково хорошо представлен во всех отделах. В области привратника желудка волокна кругового и продольного слоев образуют сфинктер.
Некоторые мышечные клетки внутреннего слоя должны пейсмекерного активность. Локализуются они на большой кривизне в проксимальной части тела желудка. У них самопроизвольно генерируется ПД с частотой около 3,2 за 1 мин, который распространяется по «проводящей системе» - миоцитах внутреннего слоя. Межмышечные контакты - нексус - служат для объединения миоцитов в единый функциональный синцитий.
Возникновение ПД в пейсмекерных клетках обусловлено повышением концентраций Са2 +. Вследствие этого активизируются кальмодулин и аденилатциклаза. Увеличение внутриклеточной концентрации цАМФ сопровождается активизацией процесса удаления Са2 + из цитозоля. После этого цикл повторяется. Поскольку ионный транспорт и образование цАМФ энергоемкие процессы, то спонтанная электрическая активность пейсмекерных клеток зависит от уровня АТФ в них.
Пустой желудок имеет определенный тонус, благодаря которому поддерживается постоянная внутриполостной давление. Во время еды происходит релаксация гладких мышц стенки. Поэтому поступление даже больших порций пищи мало влияет на внутриполостной давление. Релаксация обеспечивается пластичностью волокон гладких мышц, а также снижением влияния блуждающего нерва.
Через некоторое время после еды желудок начинает сокращаться. Волна сокращения зарождается в области расположения кардиального водителя ритма. Отсюда сокращение распространяется со скоростью 10-40 см / с, постепенно усиливаясь, в направлении вратаря. В процессе таких сокращений, которые повторяются с интервалом около 20 с, пища, которая содержится у стенки желудка, продвигается к
антрального отдела. Сокращение, как правило, имеют неодинаковые силу и продолжительность. Можно выделить волны трех типов. Первый тип - волны с низкой амплитудой продолжительностью 5-20 с, второй - с несколько выше амплитудой продолжительностью 12-60 с. Эти волны содержат тонус желудка на определенном уровне и способствуют медленному перемешиванию пищи, содержащейся в его стенки, с желудочным соком. Они обычно затухают в отделе вратаря. Волны третьего типа характерны в основном для этого отдела. Они имеют высокую амплитуду, носят пропульсивных характер и способствуют эвакуации "химуса в двенадцатиперстную кишку.
В течение первого часа после еды перистальтические волны слабы. Затем они усиливаются. При этом прежде всего к вратаря поступает и часть пищи, которая содержалась у стенки желудка, следовательно насыщенная желудочным соком значительно лучше, чем остальное содержимое. Если в желудок поступило достаточно много пищи, то внутренние слои ее в течение 4-6 ч могут оставаться не обработанными желудочным соком. Они эвакуируются в последнюю очередь. Жидкая пища удаляется из желудка быстрее.
Поскольку основным ионом, стимулирует процессы возбуждения и сокращения гладких мышц желудка, является Са2 +, скорость роста концентрации в миоплазми влияет на силу и частоту волн перистальтики. Поэтому, как правило, все факторы, которые увеличивают пропускную способность Са2 +-каналов, усиливают сокращения желудка. Регуляторы, которые обусловливают снижение скорости трансмембранного обмена Са2 + тормозят моторную функцию.
Ритм активности местного пейсмекерного водителя модулируется под влиянием механизмов нейрогормональной регуляции. Раздражение рецепторов ротовой полости, пищевода, желудка, кишечника и ряда других органов сопровождается соответствующими рефлексами. Через посредство периферических и центральных образований ВНС импульсы парасимпатическими и симпатическими нервами достигают гладких мышц желудка. Движения желудка стимулирует парасимпатический нерв. Благодаря взаимодействию ацетилхолина и м-холинорецепторов увеличивается поток Са2 +.
В составе постганглионарных волокон блуждающего нерва выявлено окончания, выделяющие аденозин. В отличие от ацетилхолина аденозин, взаимодействуя со специфическими рецепторами, ускоряет выход Са2 + из миоцитов и обеспечивает расслабление желудка, поддерживая оптимальную базальную релаксацию его.
Симпатичный нерв, наоборот, тормозит перистальтику. Постганглионарные симпатические волокна заканчиваются как на интрамуральных ганглиях, так и на миоцитах. Это определяет механизм торможения. Так, влияние на нейронные структуры сопровождается торможением норадреналином действия ацетилхолина на них. В миоцитах норадреналин тормозит процесс расщепления гликогена. Это сопровождается снижением уровня АТФ и Са2+.
В регуляции моторной функции желудка участвуют гастроинтестинальные гормоны, другие биологически активные вещества и продукты гидролиза пищи. Моторную функцию стимулирует гастрин, холецистокинин - панкреозимин, мотилин, серотонин, инсулин. Гастрин, ХЦК-ПЗ влияют преимущественно на желудочный пейсмекер, а мотилин - на отдел вратаря. Ацетилхолин повышает чувствительность миоцитов желудка в мотилину. Моторная функция желудка тормозится секретином, ИШП, ВИП. Продукты гидролиза жира при поступлении в кровь также тормозят моторную функцию.
Таким образом, регуляция моторной функции желудка обеспечивается комплексом нейрогуморальных факторов, которые взаимодействуют в естественных условиях.
Усиление моторной функции после еды начинается с участием п. vagus, затем присоединяются гормональные регуляторы. С выходом пищи из желудка прекращается раздражение нервных окончаний и постепенно снижаются гуморальные влияния. Вследствие этого восстанавливается уровень базальной активности мышечного аппарата желудка.
Механическая обработка пищи (измельчение, перемешивание с пищеварительными соками),а также передвижение пищи зависят от моторной (двигательной) функции желудочно-кишечного тракта,то есть ритмических сокращений стенок пищеварительного канала
Моторная функция желудочно-кишечного тракта слагается из перистальтики и движений неперистальтического характера
К движениям неперистальтического характера в ротовой полости относят сосание,жевание и глотание
В желудке происходят перистальтические,систолические и тонические сокращения
Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка.Волна сокращения начинается в области кардиального сфинктера и распространяется до пилорического сфинктера.Перистальтические волны возникают с частотой 3 раза в 1 минуту
Систолические движения (антральная систола) связаны с сокращением терминальной части пилорического отдела желудка.Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в 12пк
Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц желудка.Повышение тонуса мышц приводит к уменьшению объема желудка и к повышению давления в нем.Длительность тонических сокращений составляет от одной до несколько минут. При понижении тонуса мышц,особенно дна желудка,объем органа увеличивается и создаются условия для поступления большего количества пищи
При пустом желудке возникают периодические его сокращения,сменяемые периодом покоя. У человека продолжительность работы желудка составляет 20-50 минут,покоя -45-90 минут и более.Периодические сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения
Кроме указанных видов сокращения в желудке может возникать антиперистальтика (при акте рвоты)
Обратите внимание на то, что в тонком кишечнике наблюдаются перистальтические и неперистальтические движения
Перистальтические сокращения тонкого кишечника обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности обусловлен координированным сокращением продольного и циркулярного слоев мышц:сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка тонкой кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Волна перистальтических сокращений проходит вдоль всего кишечника и способствует продвижению пищевой кашицы к прямой кишке
Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены ритмической сегментацией и маятникообразными движениями
Ритмическая сегментация обеспечивается сокращениями кольцевых мышц, в результате чего образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Через некоторое время эти поперечные перетяжки расслабляются и вновь возникают,но уже в других участках кишки.Ритмические сокращения делят пищевую кашицу на отдельные сегменты,что способствует ее лучшему растиранию и обусловлены сокращением круговых и продольных мышц кишечника.На небольшом участке в результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишечника то укорачивается и одновременно расширяется, то удлиняется и суживается. Последовательные изменения диаметра кишки и ее длины приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну,то в другую сторону, наподобие маятника.Маятникообразные движения также способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками
Запомните,что в толстом кишечнике различают перистальтические,антиперистальтические и маятникообразные движения.Все эти виды двигательной активности,в отличие от таковых в тонком кишечнике, осуществляются медленно.Значение их состоит в том, что они обеспечивают перемешивание,разминание содержимого,способствуют его сгущению и всасыванию воды.
Перистальтические сокращения толстого кишечника не имеют большого значения в продвижении его содержимого.Толстому кишечнику присущ особый вид сокращения,который получил название масс-сокращение (масс-перистальтика).Возникает масс-перистальтика редко,до 3-4 раз в сутки.Сокращения захватывают большую часть толстой кишки и обеспечивают быстрое опорожнение значительных ее участков
Двигательная функция желудочно-кишечного тракта у детей по сравнению со взрослыми людьми имеет некоторые особенности.Вам необходимо знать,что моторная функция желудка у детей раннего возраста замедленна.Однако у них хорошо выражены голодовые сокращения,которые часто являются причиной пробуждения детей
Моторная функция кишечника у детей более энергична.Потому у них акт дефекации осуществляется чаще,чем у взрослых людей
Регуляция моторной функции пищеварительного канала осуществляется нервным и гуморальным механизмами
Нервная регуляция обеспечивается интрамуральной и экстрамуральной нервной системой
Интрамуральная нервная система представлена местными сплетениями, заложенными в стенке желудочно-кишечного тракта,экстрамуральная –волокнами парасимпатической и симпатической нервной системы
К парасимпатическим нервам относятся:блуждающий нерв,иннервирующий пищевод,желудок и тонкие кишки,а также тазовый нерв,иннервирующий толстый кишечник.Эти нервы повышают тонус мышечной стенки,обусловливают моторную функцию пищеварительного канала и вместе с тем понижают тонус сфинктеров
К симпатическим нервам относятся:чревный нерв,иннервирующий пищевод, желудок и тонкие кишки и подчревный нерв,иннервирующий толстые кишки.Эти нервы понижают тонус мышечной стенки,тормозят моторику и повышают тонус сфинктеров
Гуморальная регуляция моторики осуществляется гормонами желудочно-кишечного тракта.Так, гормоны гастрин, энтерогастрин,мотилин стимулируют моторику желудка, секретин и холецистокинин-панкреозимин –моторную функцию тонкого кишечника, энтерогастрон тормозит перистальтику
Кроме того,гормон инсулин стимулирует моторику пищеварительного канала, а адреналин тормозит ее
Биологически активные вещества,такие как гистамин,серотонин,ангиотензин, брадикинин, каллидин, некоторые простогландины также стимулируют моторную функцию желудочно-кишечного тракта
http://trundel.ru/%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%87%D0%BA%D0%B8/%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F/%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B0%D1%8F-%D1%84%D1%83%D0%BD%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%8F-%D0%B6%D0%B5%D0%BB%D1%83%D0%B4%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE-%D0%BA%D0%B8%D1%88%D0%B5%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B3.html
Под моторной функцией понимают совокупность всех типов движений стенок желудка, которые обеспечивают перемешивание корма с желудочным соком, передвижение содержимого в направлении кишечника и эвакуацию его порциями в двенадцатиперстную кишку.
Обеспечивается согласованной деятельностью гладких мышц (наружный слой - продольный, внутренний - циркулярный, в области кардиума – косой) стенок и сфинктеров и регулируется местными и центральными нервно-гуморальными механизмами.
Вне периода пищеварения, натощак, гладкие мышцы желудка находятся в определенном тонусе. Если голодание длительное, то каждые 60-90 мин возникают периодические сокращения желудка («голодная периодика»), которые длятся 20-40 мин и сменяются состоянием покоя.
Виды сокращений желудка:
1. Перистальтические - 3-4 сокращений в 1 мин, длительностью 5-20 с; распространяются кольцеобразно, усиливаясь к антральной части.
2. Тонические - сопряженные с перистальтическими, более длительные и сильные 2-4 в 1 мин, 15-30 с.
Оба вида поддерживают давление в полости желудка и способствуют смешиванию корма с желудочным соком в слоях, прилегающих к стенке. Они относительно слабы в течение первого часа после кормления; затем усиливаются, особенно в пилорической части, проталкивая пропитанное соком содержимое желудка к выходу в кишечник.
3. Систолические - сокращения антральной части желудка, до 60 с. Обеспечивают переход части содержимого в двенадцатиперстную кишку.
4. Антиперистальтические (рвота, отрыгивание у жвачных).
Лекция 22-23.
Пищеварение в кишечнике.
1. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока.
2. Печень, ее функции. Состав и роль желчи в кишечном пищеварении. Желчеобразование и желчевыделение.
3. Особенности пищеварения в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и свойства.
4. Методы изучения секреции кишечного сока.
5. Переход пищевых масс из тонкого кишечника в толстый.
6. Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.
7. Моторная функция кишечника.
8. Регуляция моторной функции ЖКТ. Методы изучения функций ЖКТ.
9. Мембранное (пристеночное) пищеварение.
10. Всасывательная функция кишечника.
11. Особенности пищеварения у птиц
n 1. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока.
n Поступившие в 12-перстную кишку кормовые массы подвергаются воздействию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.
n Поджелудочная железа – главная пищеварительная железа. Проток открывается в 12-перстную кишку.
n Функции:
n 1. Инкреторная (эндокринная) – образование гормонов: инсулин, глюкогон.
n 2. Экскреторная (экзокринная, секреторная) – пищеварительная – образование ферментов.
n Поджелудочный сок - л/сут.: лошадь – 7,5-8,5; КРС – 7-7,5; МРС – 0,5-0,6; свинья – 7-8; кролик – 0,04-0,05; собака – 0,2-0,3.
n У плотоядных (собак, кошек) железа секретирует периодически после приема корма и поступления содержимого в кишечник, у сельскохозяйственных животных непрерывно, усиливаясь при кормлении.
n рН 7,2-8,5 – слабо-щелочная, ρ = 1,008-1,010, воды – 90%. Неорганические вещества – катионы Na, Ca, K, анионы бикарбоната и хлорида, органические вещества – ферменты.
n Ферменты в тонком кишечнике:
n Кишечный сок:
n 1. Трипсиноген (неактивный) + энтерокиназа (кишечный фермент) → трипсин (активный) + белки, полипептиды → полипептиды и аминокислоты.
n 2. Хемотрипсиноген (неактивный) + энтерокиназа (кишечный фермент) → хемотрипсин (активный) + белки, полипептиды → полипептиды и аминокислоты.
n Потом процесс становится автокаталитическим, т.е. сам трипсин становится активатором трипсиногена и хемотрипсиногена.
n 3. Карбоксипептидаза + пептиды → аминокислоты.
n 4. Эластаза + эластин и коллаген → аминокислоты.
n 5. Протоминаза + протамины → аминокислоты.
n 6. α-амилаза + крахмал, гликоген, декстрины → мальтоза.
n 7. Липаза (активизируется желчью) + липиды → глицерин, моноглицериды и жирные кислоты.
n 8. Фосфолипаза + фосфолипиды → глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота, холин.
n Поджелудочный сок:
n 9. Нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза) + нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) → мононуклеотиды и фосфорная кислота.
n 10. Пептидаза + олигопептиды → аминокислоты.
n 11. Мальтаза (дисахаридаза) + мальтоза → глюкоза.
n 12. Инвертаза или сахараза (дисахаридаза) + сахароза → глюкоза и фруктоза.
n 13. Лактаза (дисахаридаза) + лактоза (молочный сахар) → глюкоза и галактоза.
n 14. Щелочная фосфатаза + фосфорные эфиры → дефосфорилированные соединения.
n Фазы секреции панкреатического сока (3-4 ч):
n 1. Сложнорефлекторная (непродолжительная) – при раздражении пищей рецепторов ротовой полости;
n 2. Желудочная – при раздражении рецепторов желудка и выделении гастрина;
n 3. Кишечная – основная, регулируется гуморально, гормонами пищеварительного тракта – гастрином, секретином (стимулирует выделение жидкой части и бикарбонатов), холецистокинином (панкреозимином) (ферментов), а также инсулином и простогландинами.
n Глюкагон, норадреналин, АДГ угнетают секрецию поджелудочного сока.
n 2. Печень, ее функции. Состав и роль желчи в кишечном пищеварении. Желчеобразование и желчевыделение.
n Функции печени :
n 1. Образование желчи;
n 2. Участие в метаболизме;
n 3. Синтез гликогена, его депо;
n 4. Детоксикация, расщепление алкоголя, лекарственных и др. веществ.
n 5. Депо крови, в эмбриональный период – кроветворный орган.
n У лошади, оленя, верблюда, косули, крыс, голубей – нет желчного пузыря, его роль выполняет желчная цистерна – расширение общего печеночного протока.
n Желчь вырабатывается в лизосомах гепатоцитов печени и отводится по внутрипеченочным желчным путям (желчным капиллярам, желчным и междольковым протокам), а затем по общему печеночному и пузырному протокам в желчный пузырь.
n По общему желчному протоку поступает в 12-перстную кишку, как правило, вместе или рядом с поджелудочным протоком (кроме свиньи и КРС), из желчного пузыря или непосредственно из печени. Внепеченочные сфинктеры – у основания пузырного, общего печеночного и общего желчного протоков - распределяют желчь в пузырь и кишку.
n Желчь секретируется печенью непрерывно, в кишечник выделяется при пищеварении у плотоядных или непрерывно – у сельскохозяйственных животных (жвачные, лошади, свиньи, кролики).
n Количество желчи л/сут.: КРС – 7-9, лошадь – 5-6, МРС – 0,8-1, свинья – 2,5-3, кролики – 0,02-0,03, собаки – 0,2-0,3.
n Желчь бывает:
n 1. Пузырная - (вследствие всасывания в пузыре и выделения муцина) более темная, густая, вязкая. Ρ = 1,030-1,045, воды - 85%, рН – 5,5-6,5 (темно-зеленая у жвачных, красно-желтая у плотоядных).
n 2. Печеночная: ρ = 1,010-1,015; воды – 97,5; рН -7,4-8 (светло-зеленая у жвачных, светло-желтая у плотоядных).
n Состав желчи :
n 1. Желчные кислоты (1%) – холевая, дезоксихолевая, хенодезоксихолевая, гликохолевая, таурохолиевая.
n 2. Минеральные соли (0,8%): Nа, К, Са, угольной, фосфорной и др. кислот.
n 3. Желчные пигменты (0,2%): билирубин (образуется из гемоглобина при разрушении эритроцитов в печени), биливердин (образуется при окислении билирубина).
n 4. Муцин (0,3%).
n 5. Жирные кислоты (0,14%).
n 6. Холестерин, лецитин (0,08%).
n 7. Фосфотиды.
n 8. Омыленные и свободные жиры (0,4-0,5%).
n 9. Продукты распада белков – мочевина, мочевая кислота, пуриновые основания.
n Соли желчных кислот (биологически более важный компонент) в кишечнике соединяются с жирными кислотами и при участии холестерина образуют мицеллы, в составе которых жиры транспортируются в эпителиоциты. Всосавшись соли переносятся в печень и снова выводятся с желчью. Этот цикл повторяется несколько раз в сутки.
n Функции желчи :
n 1. Усиливает действие ферментов (кишечной липазы);
n 2. Эмульгирует жиры;
n 3. Желчные кислоты участвуют во всасывании жирных кислот, их солей, жирорастворимых витаминов: А, D, Е, К;
n 4. Усиливает перистальтику кишечника;
n 5. Усиливает отделение поджелудочного сока;
n 6. Уменьшает поверхностное натяжение растворов вода-жир, облегчая действие липаз;
n 7. Бактерицидное и дезодорирующее действие.
n 8. Нейтрализует кислое содержимое, прекращает действие пепсина.
n Желчеобразование и желчеотделение находятся под нейрогуморальным контролем.
n Стимулируют их: рефлекторные влияния со стороны желудка и др. внутренних органов через блуждающий и диафрагмальный нервы, а также гормоны: гастрин, секретин, холецистокинин и желчные кислоты в крови (зависит от содержания жира в пище).
n Сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктеров находится под влиянием блуждающего нерва, при раздражении рецепторов рта, желудка, 12-перстной кишки (сложнорефлекторная фаза пищеварительной секреции). Симпатические нервы вызывают обратный эффект.
n 3. Особенности пищеварения в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и свойства.
n Тонкий кишечник: двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.
n Пищевая масса поступает из желудка в 12-перстную кишку порциями.
n Содержимое желудка, поступающее в двенадцатиперстную кишку, под воздействием поджелудочного сока, кишечного сока и желчи приобретает вид жидкой гомогенной массы, называемой химусом .
n Его можно изучать в опытах на животных с внешним анастомозом (мостиком), наложенным на тощую кишку.
n Условия для раскрытия пилорического сфинктера и перехода соднржимого из желудка в кишечник:
n 1. В пилорический части желудка - гомогенное содержимое и кислая реакция среды.
n 2. В 12-перстной кишке - отсутствие содержимого и щелочная реакция среды.
Для закрытия сфинктера необходимы противоположные условия.
Длина тонкого кишечника: КРС – 40-49 м, МРС – 24-26 м, лошадь, свинья – 20 м, человек – 7-8 м.
n Кишечный сок - выделяется непрерывно, бесцветный, слегка мутноватый, рН в 12-перстной- 8,5-9,0; в тощей, подвздошной кишке – 7,5-8,5.
n Неорганические вещества – электролиты: Cl, Na, K, Ca.
n Органические вещества – ферменты, слизь, эпителиальные клетки, холестерин.
n Регуляция сокоотделения в кишечнике:
n Нервная регуляция :
n - парасимпатическая НС – стимулирует,
n - симпатическая – угнетает.
n Гуморальная регуляция :
n HCl, поступая из желудка в 12-перстную кишку, раздражает слизистую оболочку, которая вырабатывает:
n - просекретин (неактивная форма пищеварительного гормона) + HCl → секретин, который всасывается в кровь, стимулирует секрецию поджелудочного сока, тормозит выделение HCl.
n - панкреозимин – усиливает секрецию поджелудочной железы;
n - холецистокинин – стимулирует сокращение мускулатуры желчного пузыря и расслабление сфинктера.
n Гастрин вырабатываемый в желудке поступает в кровь и стимулирует поджелудочную железу.
n Слизистая оболочка кишечника имеет выросты - ворсинки и расположенные между ними крипты (либеркюновы железы).
n 1. бокаловидные энтероциты - вырабатывающие слизь,
n 2. энтероциты с базофильными гранулами - ферменты,
n 3. энтерохромаффиноциты - эндокринные клетки;
n Ворсинки имеют два типа клеток:
n 1. эпителиоциты с исчерченной каемкой - всасывательная функция,
n 2. бокаловидные энтероциты.
n В подслизистом слое 12-перстной кишки - бруннеровы железы, выделяющие густой, вязкий секрет, защищающий слизистую оболочку от воздействия HCl желудочного сока.
n 4. Методы изучения секреции кишечного сока.
n 1. Метод Тири – операционное изолирование участка кишки, один конец которого зашивают наглухо, а другой вшивают в кожную рану. Концы перерезанного кишечника сшивают для восстановления целостности.
n 2. Метод Тири-Велла – выведение в кожную рану оба конца изолированного участка кишки.
n 3. Метод Тири-Павлова – петлю кишечника изолируют в результате разобщения слизистой оболочки между основным кишечником и отделенным его участком, при этом сохраняется серозно-мышечная связь, т.е. отражает нервную и гуморальную регуляцию.
n 5. Переход пищевых масс из тонкого кишечника в толстый.
n Толстый кишечник представлен слепой, ободочной и прямой кишкой.
n Составляет 10-15% всего объема ЖКТ у плотоядных и жвачных, 40-60% - у лошадей и кроликов, промежуточное положение у свиней.
n У травоядных с однокамерным желудком здесь происходит переваривание труднорастворимых растительных компонентов корма (аналогично преджелудкам жвачных). У плотоядных роль невелика, т.к. большинство продуктов гидролиза питательных веществ абсорбируется в тонком кишечнике. рН 6,9-7,2.
n Из тонкого кишечника не переваренная пищевая масса поступает слепую кишку через илеоцекальный сфинктер(у лошади, кролика) или клапан (у жвачных, свиней и собак), который периодически открывается и закрывается, пропуская пищевую массу порциями. Далее - в ободочную кишку, где формируются каловые массы. При наполнении слепой кишки илеоцекальный сфинктер не открывается до тех пор, пока пищевые массы не перейдут в ободочную кишку. Слизистая толстого кишечника не имеет ворсинок, содержит много складок и крипт, бедна секреторными клетками, выделяется в основном слизь бокаловидными клетками, которая имеет большое значение при формировании каловых масс. Частично переваривание происходит за счет ферментов, поступивших с химусом из тонкого кишечника.
n В толстой кишке накапливается большое количество микрофлоры: бактерии, инфузории и др., которая способствует гниению и брожению. В результате деятельности микрофлоры в толстом кишечнике накапливаются вещества: аммиак, индол, скатол, крезол, фенол, которые обезвреживаются в печени. В результате брожения накапливаются газы – водород, серовородород, углекислый газ, метан и др., летучие жирные кислоты – уксусная, масляная и др. В норме определенное равновесие разных групп микроорганизмов. Продукты гниения и брожения подавляют жизнедеятельность бактерий.
n В толстом кишечнике происходит переваривание клетчатки. Целлюлозолитические бактерии выделяют фермент целлюлазу, расщепляющую целлюлозу, образуется целлобиоза, которая расщепляется ферментом целлобиазой до глюкозы.
n У жвачных в толстой кишке расщепляется 30% клетчатки, у всеядных – 10-15%, у хищных – нет.
n 6. Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.
n Кал формируется в нижнем отделе толстой кишки за счет уплотнения остатков пищевой массы и удаления воды.
n Кал – неоднородная плотная масса, состоящая из остатков пищи, продуктов жизнедеятельности кишки, отмерших эпителиальных клеток, слизи, желчных кислот, ферментов и т.д.
n Каловые массы накапливаются в нижнем отделе ободочной кишки и переходят в прямую через внутренний сфинктер, состоящий из гладких мышц. Наружный сфинктер из поперечнополосатой мускулатуры. Сфинктеры находятся в постоянном тонусе под влиянием ЦНС. От барорецепторов прямой кишки (при давлении 50 мм. рт. ст.) импульс поступает в поясничный отдел спинного мозга, а оттуда к сфинктерам – происходит их расслабление. При натуживании участвую также брюшные мышцы и диафрагма.
n Дефекация – сложнорефлекторный акт удаления из кишечника фекальных масс. Состоит из двух фаз:
n 1. Афферентная – формирование позыва;
n 2. Эфферентная – освобождение от фекалий.
n 7. Моторная функция кишечника.
n Гладкая мускулатура кишечника представлена продольными и циркулярными волокнами.
n Виды сокращений кишечника:
n 1. Перистальтические (червеобразные) - выше пищевого кома происходит сокращение кольцевой мускулатуры, а ниже – сокращается продольная мускулатура и кишечник в этом месте расширяется. 4-5 сокращ./мин, скорость продвижения химуса - 1-2 см/сек Функция: продвижение пищевых масс в каудальном направлении.
n 2. Ритмическая сегментация – кольцевая мускулатура образует перехваты (6-8 см друг от друга), между которыми ритмически сокращаются продольные мышцы. Частота сокращений – в тонкой кишке 20-30 в мин, в толстой – 8-10. Функция – перетирание и перемешивание химуса.
n 3. Маятникообразные – возникают при синхронных сокращениях круговых и продольных мышц на определенном участке кишечника, в результате изолированный участок то укорачивается, одновременно расширяясь, то удлиняется и суживается. Функция – перемешивание, гомогенизация химуса, способствует пристеночному пишеварению.
n 4. Тонические - (нередко при патологии) на фоне общего тонуса суживают просвет кишки на значительном расстоянии, спастические, длительные – 1 сокращении длится 1 мин и более.
n 5. Антиперистальтические - продвигают пищевые массы в оральном направлении. Наблюдаются в верхнем отделе тонкой кишки - 12-перстной (забрасывание желчи в желудок) и в толстом – в слепой кишке.
n 8. Регуляция моторной функции ЖКТ.
n Нервная регуляция:
n 1. Интрамуральная (внутристеночная) иннервация – ауэрбахово и мейснеровы сплетения – обеспечивает местные рефлексы;
n 2. Экстрамуральная иннервация –
n - симпатическая НС (чревный нерв) – тормозное влияние (расслабление гладкой мускулатуры);
n - парасимпатическая НС (блуждающий нерв) – возбуждает, усиливает.
n Гуморальная регуляция : гормоны пищеварительного тракта и физиологически активными веществами.
n - стимулируют – окситоцин, гастрин, инсулин, мотилин, серотонин, гистамин, простогландины, ацетилхолин;
n - тормозят – секретин, холецистокинин (панкреозимин), адреналин, норадреналин.
n Методы изучения функций ЖКТ.
n 1. Баллонографический
n 2. Рентгенологический
n 3. Электрографический
n 4. Радиотелеметрический
n 5. УЗИ – ультразвуковое исследование
n 9. Мембранное (пристеночное) пищеварение
n Различают 2 типа пищеварения:
n 1. Полостное – в полости кишечника, расщепление питательных веществ ферментами поджелудочного и кишечного сока, при участии желчи. Гидролизуются крупномолекулярные соединения, образуются в основном олигомеры.
n 2. Пристеночное (А.М. Уголев) – в околомембранной структуре (гликокаликсе) микроворсинок кишечника (преимущественно в тощей кишке). Образовавшиеся при гидролизе продукты (в основном мономеры) транспортными системами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь.
n Таким образом, пищеварение - трехзвенный процесс: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.
n Особенности пристеночного пищеварения
n 1. Расщепление питательных веществ происходит за счет ферментов, адсорбируемых из химуса и ферментов, структурно связанных с мембраной.
n 2. Ферменты действуют на всю пищевую массу, проходящую через данный участок кишки.
n 3. Полезная жизнь ферментов, фиксированных на поверхности кишечных клеток, значительно дольше, чем в полости кишки.
n 4. Образование продуктов всасывания определяется не полостым, а пристеночным пищеварением.
n 5. Бактерицидное действие каемчатого эпителия: бактерии не могут проникнуть через него, т.к. имеют большую массу.
n 6. Большая площадь всасывания.
n 10. Всасывательная функция кишечника.
n Всасывание связано с пристеночным пищеварением. Max всасывание в тонкой кишке, у жвачных в рубце, книжке.
n Всасыванием - активный физиологический процесс одностороннего проникновения различных веществ через слои клеток в кровь или лимфу.
n Всасывание происходит с поверхности кожи, слизистых, желудка, альвеол легких и т.д. Наибольшее значение имеет кишечное, т.к. имеется специальный аппарат всасывания - макроворсинки , в результате в организм поступают питательные вещества. Они увеличивают площадь всасывания в 8-10 раз.
n При сокращении гладких мышц сокращаются лимфатические сосуды, капилляры и и отжимают лимфу и кровь в магистральные сосуды. При расслаблении мышц кровь и лимфа не попадают в полость ворсинки благодаря наличию специальных клапанов. Но давление в ворсинке падает, поэтому сюда поступают питательные вещества из кишечника. Ворсинки имеют пальцевидную форму, длиной 0,2-1 мм, количество – 20-40 на 1 кв. мм.
n Эпителиоциты ворсинок имеют исчерченную каемку, состоящую из микроворсинок 2 х 0,10-0,15 мкм, количество 80-120 на 1 кв. мм площади ворсинки. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность еще в 100 раз.
n 11. Особенности пищеварения у птиц.
n Морфологические:
n а) отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника; б) наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;
n в) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами;
n г) относительно короткий тонкий кишечник;
n д) хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2-3 протока;
n е) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути.
n Физиологические:
n 1. При глотании гортань приподнимается вперед и вверх, и вход в нее закрывается подвижным основанием языка.
n 2. Корм попадает в зоб (у гусей и уток вместо зоба - ампулообразное расширение пищевода и сфинктер на выходе). Его железы выделяют слизь, не содержащую ферментов, пищеварение за счет ферментов корма и микроорганизмов (бактерии, грибки) и немного за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. Осуществляется протеолиз, липолиз и особенно амилолиз (15-20%) корма, клетчатка практически не расщепляется. Корм находится в зобе 1-18 ч. Моторика зоба начинается через 35-40 мин после кормления - периодическая серия сокращений (10-12 в 1 ч) продолжительностью 20-30 с каждая, силой 8-12 мм рт. ст., регулируются блуждающим нервом.
n 3. Железистый желудок - ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. Железы вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Общая кислотность сока колеблется от 0,2 до 0,5 %. Все Протеолитические ферменты - разновидности пепсина. Желудок птиц не бывает пустым, сокоотделение непрерывное. Имеются все три фазы желудочного сокоотделения: сложнорефлекторная, желудочная и кишечная.
n 4. Мышечный желудок - орган дискообразной формы, соединенный коротким перешейком с железистым желудком. Основу составляют две пары мощных гладких мышц - главные и промежуточные. Полость имеет мешкообразную щелевидную форму, вход в желудок и выход из него сближены. Изнутри желудок покрыт твердой кутикулой, образованной затвердевшим секретом расположенных под ней желез. Кутикула постоянно обновляется. Здесь корм механически перерабатывается (перетирается) и белки гидролизуются (35-50 % за 2-4 ч. до полипептидов) под влиянием протеиназ сока железистого желудка, а также часть углеводов и липидов (10-15 %) за счет ферментов поджелудочного сока, забрасываемого из 12-перстной кишки.
n 5. Моторная функция желудка складывается из регулярных движений железистого желудка и синхронных ротационно-тонических сокращений мышечного желудка, вслед за которыми возникают движения 12-перстной кишки. Частота сокращений 2-4 в 1 мин после кормления и 1-2 в 5 мин в покое. При этом давление в полости мышечного желудка повышается до 100-160 мм рт. ст. у кур и до 250 мм рт. ст. у гусей. Это обеспечивает раздавливание, перетирание (с помощью гравия, стекла и др.) и спрессовывание содержимого. Регуляция - блуждающий нерв.
n 6. Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике 1-2 ч.
n 7. Поджелудочный сок и желчь выделяются непрерывно по 25 мл на 1 кг массы в час (т.е. больше других животных), рН 7,5-8,1 и 7,3-8,0, соответственно. В панкреатическом соке не обнаружена лактаза.
n 8. Особенности кишечного пищеварения у кур: отсутствие бруннеровых желез (и дуоденального сока); слабое развитие лимфатических цистерн в ворсинках и системы млечных лимфатических протоков; интенсивные процессы пристеночного пищеварения. Количество кишечного сока не более 10 мл/ч на 1 кг массы, рН 7,0-7,2 .
n 9. В отличие от животных у птиц практически во всех отделах ЖКТ реакция кислая или нейтральная: рН зоба 4-6, в железистом желудке - 1,0-2,0, в мышечном желудке - 2,5-3,5, в 12-перстной кишке - 6,0-7,0, в тощей кишке - 6,5-7,1, в подвздошной и слепой - 6,8-7,5.
n 10. Слепые отростки у птиц выполняют функции расщепления клетчатки с участием микрофлоры (6-9 %), синтеза витаминов группы В, всасывания воды, минеральных элементов и продуктов брожения, роль лимфоидных образований.
n 11. Эвакуация корма из пищеварительного тракта кур 16-18 ч
В основе моторной функции ЖКТ лежит сократительная активность гладкомышечных клеток. Они составляют гладкомышечные слои пищеварительной трубки – внутренний (циркулярный) , наружный (продольный) и подслизистый.
Сопряжение возбуждения с сокращением. Характерными свойствами гладкомышечных клеток ЖКТ являются их автоматия и реакция сокращением на растяжение. Автоматия клеток проявляется медленными волнами – ритмическими колебаниями мембранного потенциала, имеющими миогенную природу. При критическом уровне деполяризации мембраны возникают потенциалы действия , что сопровождается сокращением клетки.
Активация сократительного аппарата гладкомышечных клеток осуществляется с участием ионов Са 2+ , которые поступают внутрь клеток по кальциевым каналам. В результате происходит быстрое фазное сокращение гладкомышечных клеток.
После исчезновения потенциала действия сокращение может продолжаться, но оно протекает более медленно. Этот компонент сократительного процесса возникает при наличии определенного уровня деполяризации клеточной мембраны. Медленно развивающееся тоническое сокращение клеток характерно для функционирования хемочувствительных кальциевых каналов, открывающихся при действии БАВ, например ацетилхолина, в высоких концентрациях.
Частота медленных волн в каждом участке пищеварительной трубки довольно стабильна, но уменьшается в направлении от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. В ЖКТ находится несколько участков, обладающих высокой частотой медленных волн. Они выполняют функции пейсмекера . В кишечнике одна пейсмекерная зона локализуется в двенадцатиперстной кишке в области впадения желчного и панкреатического протоков, другая – в подвздошной кишке.
Чем больше частота и амплитуда потенциалов действия, тем более сильное сокращение имеет место. Частота фазных сокращений соответствует частоте медленных волн, несущих на себе потенциалы действия. Увеличение частоты медленных волн при наличии на них многочисленных потенциалов действия приводит к возникновению зубчатого или гладкого тетануса.
Основными видами двигательной активности ЖКТ являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения. При перистальтике сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль пищеварительной трубки наподобие волны. Достаточно сильные перистальтические сокращения перемещают химус в дистально расположенные отделы ЖКТ. Такие движения являются пропульсивными.
Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация обеспечивает перемешивание химуса. Маятникообразные движения возникают в результате ритмических сокращений кишки, приводящих к перемещению химуса на небольшое расстояние по ходу пищеварительного тракта и обратно. В ЖКТ имеются сфинктеры (нижний пищеводный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный сфинктеры).
Для них характерны тонические сокращения.Регуляция сократительной активности мышц ЖКТ. Ацетилхолин оказывает возбуждающее влияние на гладкую мускулатуру ЖКТ. Адреналин, норадреналин вызывают торможение сократительной активности желудка и кишечника в результате воздействия на тормозные адренорецепторы, располагающиеся на мембране гладкомышечных клеток. Вместе с тем норадреналин способен вызывать сокращение сфинктеров ЖКТ.
Растяжение кишечной трубки вызывает появление или усиление сократительной активности гладкой мускулатуры. Эта реакция отражает проявление перистальтического рефлекса, замыкающегося в ганглиях энтерального сплетения. При этом рефлексе возникает пропульсивное сокращение циркулярного слоя мышц при расслаблении продольного.
При механическом раздражении кишки может возникать торможение сократительной активности ниже места раздражения. Здесь, вероятно, участвует механизм неадренэргического нехолинэргического торможения.
В регуляции активности мускулатуры ЖКТ принимают участие рефлексы, реализующиеся с участием эстрамуральной иннервации. Целый ряд БАВ способен влиять на сократительную активность гладких мышц ЖКТ. Их эффект зависит от места действия и функционального состояния гладких мышц.
Возбуждающее влияние на сократительную активность желудка и тонкой кишки оказывает мотилин. Холецистокинин тормозит сокращения фундального и стимулирует активность антрального отдела желудка. Такой же эффект вызывает гастрин. Энкефалины, тормозя моторику желудка и тонкой кишки, оказывают стимулирующее воздействие на гладкую мускулатуру толстой кишки и вызывают сокращение пилорического сфинктера. Соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид и гастроингибирующий пептид оказывают тормозное воздействие на гладкую мускулатуру желудка и тонкой кишки.
Моторная функция различных отделов ЖКТ. После поступления в полость рта твердая пища подвергается пережевыванию. Процесс жевания представляет собой строго координированную деятельность жевательных мышц, языка, щек и мягкого неба. Движениями языка и щек пища помещается в пространство между двумя рядами зубов, разрезается и перетирается ими. Сформировавшийся в результате жевания пищевой комок проглатывается.
Глотание – рефлекторный акт, который возникает в результате раздражения пищевым комком чувствительных окончаний мягкого неба, основания языка и задней стенки глотки. К центру глотательного рефлекса, расположенному на дне IV желудочка продолговатого мозга, возбуждение поступает по языкоглоточным нервам. Эфферентные импульсы из продолговатого мозга идут по подъязычным, тройничным, языкоглоточным и блуждающим нервам.
В акте глотания различают три фазы: ротовую (произвольную), глоточную (быструю непроизвольную) и пищеводную (медленную непроизвольную). При глотании закрывается вход в гортань, что исключает попадание пищи в дыхательные пути.
Продвижение пищевого комка по пищеводу обеспечивается перистальтической волной сокращения циркулярных мышц, которая продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Волна расслабления вызывает снижение тонуса пищеводного сфинктера, а волна сокращения переводит пищевой комок в желудок.
Пища из пищевода поступает в фундальный отдел желудка. При этом происходит расслабление гладкой мускулатуры.
Этот процесс обозначают термином рецептивная релаксация (воспринимающее расслабление). За счет этой реакции и пластичности мышц желудка даже при поступлении в желудок большого количества пищи давление в нем меняется лишь в небольшой степени. Резервуарная и пищеварительная функции осуществляются дном и телом желудка, а эвакуаторная функция реализуется преимущественно антральным отделом.Перемешивание и продвижение содержимого желудка осуществляется перистальтическими волнами, которые возникают на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в антральную часть небольшое количество химуса, который прилегает непосредственно к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока.
Большая часть перистальтических волн гасится в антральном отделе, однако некоторые из них распространяются там с увеличивающейся амплитудой, что приводит к выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и открытию пилорического канала. При этом часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, но значительная часть перемещается назад, в проксимальную часть антрального отдела, в результате чего имеет место перетирающий эффект.
Опорожнение желудка происходит в результате взаимодействия сократительной активности тела желудка, его антрального отдела, пилорического сфинктера и двенадцатиперстной кишки. Опорожнение желудка после приема смешанной пищи происходит вначале быстро, затем все медленнее.
В регуляции эвакуаторной функции желудка принимает участие энтерогастральный рефлекс, который вызывает торможение сократительной активности желудка при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. При действии на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки жиров и соляной кислоты выделяются секретин и гастроингибирующий пептид, которые также оказывают тормозное воздействие на сократительную активность желудка. Опорожнение желудка тормозят энкефалины.
В регуляции моторики тонкой и толстой кишки принимают участие активирующие рефлексы, возникающие при растяжении пищевода и желудка. Гастрин, мотилин и холецистокинин стимулируют, а секретин, вазоактивный интенсивный пептид и гастроингибирующий пептид тормозят моторную активность тонкой кишки.
Особенностью моторики толстой кишки является наличие в ней антиперистальтики. Медленная перистальтика и антиперистальтика, а также ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание содержимого толстой кишки. Пропульсивная перистальтика проявляется волнами сильных сокращений, которые продвигают содержимое кишки в ее дистальные отделы и в прямую кишку. Выведение экскрементов, сформировавшихся в толстой кишке, осуществляется при акте дефекации. Позыв к дефекации возникает в результате растяжения прямой кишки каловыми массами.
Периодическая моторная деятельность ЖКТ. Изучение периодической моторной деятельности кишечника привело к появлению понятия мигрирующий миоэлектрический (моторный) комплекс. При регистрации сократительной активности кишечника отмечается появление коротких (3-7 мин) периодов, которые состоят из сокращений, происходящих с максимальной частотой. Такие периоды повторяются приблизительно через 90 мин. При регистрации моторной активности в нескольких участках кишечника отмечается медленное перемещение фронтальной активности от двенадцатиперстной кишки или проксимальной части тощей кишки до терминальной части подвздошной кишки в течение 90-120 мин. Прием пищи устраняет мигрирующий миоэлектрический комплекс во всех отделах тонкой кишки. Вместо него возникает постоянная сократительная активность.
Периодическая моторная деятельность ЖКТ обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов. Соматостатин участвует в формировании периодической сократительной активности ЖКТ, не являясь обязательным для ее возникновения. Мотилин обусловливает появление фронтальной активности в верхних отделах кишечника.
Периодически возникающая интенсивная активность очищает пищеварительный тракт от остатков химуса и отторгнутых эпителиальных клеток в период между приемами пищи и препятствует распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке.
Литература
Атлас по нормальной физиологии / Под ред. А.В.Коробкова, С.А.Чесноковой. – М.: Высшая школа, 1986.2. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.Д.Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991.
3. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И.Ткаченко.– СПб., 1994.
4. Физиология человека / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – М.: Медицина, 2000.
5. Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса. В 3 т. – М.: Мир, 1996.
6. Физиология человека и животных / Под ред. Г.И.Косицкого. – М.: Медицина, 1985.
7. Физиология человека и животных / Под ред. П.Б.Когана. – М.: Высшая школа, 1984.
