В олли экология. Важнейшие экологические законы
В материалах по курсу экологии для 9–11-х классов средней школы упоминается ряд экологических правил и законов. Нередко речь о них заходит и на факультативах, на занятиях кружков, вопросы «на законы» часто встречаются в олимпиадах разного уровня. Наконец, при поступлении в вуз экологического или биологического профиля на устном экзамене экзаменатор вправе задать вопрос на знание экологических правил, принципов, законов в дополнение к основным вопросам билета. При этом часто ответ необходимо давать, что называется, с ходу.
Между тем узнать формулировки ряда законов не так-то просто – для этого иногда приходится просмотреть не один справочник или учебник и далеко не в каждом нужную информацию удается найти сразу.* Поэтому предлагаемый вниманию читателей материал – собранные воедино формулировки основных экологических правил и законов – во многих случаях может оказаться полезным.
Закон (правило) минимума Либиха (Ю.Либих, 1840)
Относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем в большей степени по сравнению с другими ощущается его нехватка.
Закон толерантности Шелфорда (В.Шелфорд, 1913)
Лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору.
Правило Аллена (Дж.Аллен, 1877)
Выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.
Правило Бергмана (К.Бергман, 1847)
В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц.)
Правило Глогера (К.Глогер, 1833)
Виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)
Биоклиматический закон (А.Хопкинс, 1918)
По мере продвижения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов запаздывает на четыре дня на каждые 1 ! широты, 5 ! долготы и примерно 100 м высоты.
Принцип Олли (К.Олли, 1937)
Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.
Принцип конкурентного исключения, правило Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934)
Два вида живых существ не могут обитать в одном и том же месте, если их экологические потребности идентичны, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу.
Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)
С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.
Закон биогенной миграции атомов (В.И. Вернадский, 1942)
Миграция химических элементов в биосфере осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, водород и т.д.) обусловлены живым веществом (тем, которое населяет биосферу в настоящее время, и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории).
Закон необратимости взаимодействия в системе человек – биосфера (П.Дансеро, 1957)
Часть возобновимых природных ресурсов (животных, растительных и т.д.) может стать невозобновляемой, если деятельность человека сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство.
Закон обратимости биосферы (П.Дансеро, 1957)
Биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов стремится восстановить свое состояние, то есть сохранить свое экологическое равновесие и устойчивость.
Закон обратной связи взаимодействия в системе человек – биосфера (П.Дансеро, 1957)
Любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, бумерангом возвращается к человеку и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь и здоровье людей.
Экологические законы Коммонера (Б.Коммонер, 1970)
1. Всё связано со всем.
2. За всё надо платить (или ничто не дается даром).
3. Всё должно куда-то деваться.
4. Природа знает лучше.
Аксиома Сочавы об иерархической структуре биосферы (В.Б. Сочава, 1957)
Биосфера представляет собой систему, организованную в виде множества подсистем различного уровня.
Закон константности (В.И. Вернадский, 1919)
Количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа.
Закон корреляции (Ж.Кювье, 1793)
В организме, как целостной системе, все его части соответствуют друг другу как по строению, так и по выполняемым функциям.
Закон максимизации энергии (Г. и Э. Одумы **, 1978).
В соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, в которой наилучшим образом обеспечивается поступление энергии и максимальное ее количество используется наиболее эффективным способом.
Закон совокупности (совместного) действия природных факторов (Э.Митчерлих, А.Тинеман, Б.Бауле, 1911)
Величина урожая [или благополучие вида, популяции, организма. – Ред .] зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего, фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно.
Закон усложнения (системной) организации организмов (К.Ф. Рулье, 1837)
Историческое развитие живых организмов (а также всех иных природных систем) приводит к усложнению их организации путем нарастающей дифференциации (разделения) функций и органов (подсистем), выполняющих эти функции.
Законы системы хищник– жертва» (В.Вольтерра, 1905)
1. Закон периодического цикла. Процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей.
2. Закон сохранения средних величин. Средняя численность популяции каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.
3. Закон нарушения средних величин. При аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника – падает.
Правило Викариата (Д.Джордан, 1887)
Ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются; родственные формы, как правило, викарируют, т. е. географически замещают друг друга.
Правило взаимоприспособленности (К.Мёбиус, 1864)
Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.
Правило замещения экологических условий (В.В. Алёхин, 1931)
Любое условие среды в некоторой степени может замещаться другим; следовательно, внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем эффекте могут быть различными.
Литература
Алексеев С.В. Экология. Учебные пособия для 9, 10–11 классов. – СПб.: СМИО ПРЕСС, 1999.
Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. энциклопедия, 1986.
Быков Б.А. Экологический словарь. –Алма-Ата: Наука, 1988.
Вронский В.А. Прикладная экология. Учебное пособие. – Ростов-на-Дону: Феникс, 1996.
Вронский В.А. Экология. Словарь-справочник. – М.: Зевс, 1997.
Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. – Кишинев, 1989.
Криксунов Е.А., Пасечник В.В., Сидорин А.П. Экология. Учебник для 9-го класса общеобразовательных учебных заведений. – М.: Дрофа, 1995.
Одум Ю. Экология. Тт. 1–2. – М.: Мир, 1986.
Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. – М.: Мысль, 1990.
Фарб П. Популярная экология. – М.: Мир, 1971.
Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. – М.: Просвещение, 1988.
* Надо заметить, что для многих экологических правил и законов однозначных общепринятых формулировок просто не существует. Впервые отмеченные как наблюдаемые при изучении того или иного явления закономерности или высказанные в виде обобщенных постулатов, они позже многократно пересказывались разными авторами, которые обобщали их или, наоборот, конкретизировали применительно к своим объектам – каждый по-своему. Во многих случаях даже само определение «статуса» явления – «закон» или «правило» – не является однозначным и варьирует от учебника к учебнику. Не отрицая желательности знания «приводимых в литературе» формулировок, отметим, что гораздо более важным (в том числе и при ответах на экзаменах) представляется все же понимание сути этих правил. – Прим. ред .
Как было отмечено в предыдущем разделе, для внутренней структуры большинства популяций в разное время характерно образование групп разных размеров. Такие группы представляют собой результат агрегирования особей, происходящего по разным причинам: 1) вследствие локальных различий в местообитаниях; 2) под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; 3) в связи с процессами размножения или 4) в результате социального привлечения (у высших животных). Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата или микроместообитания. Степень агрегации, так же как общая плотность, при которой наблюдаются оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как "недонаселенность" (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние. Это и есть принцип Олли.
Особый тип агрегации был назван "образованием безопасных поселений". В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или других видах энергии и куда возвращаются. Некоторые из наиболее успешно адаптирующихся животных на земле, в том числе скворцы и человек, используют эту стратегию.
Одним из примеров проявления эффекта Олли является резкое сокращение численности амурского тигра. Известно, что еще в начале ХХ века тигр был распространен на значительной части Южной, Юго-Восточной, Центральной и Средней Азии. Вид процветал и насчитывал восемь подвидов. К концу века, вследствие интенсивной охоты и разрушения среды обитания, тигр исчез на большей части ареала, а сам ареал был фрагментирован на отдельные очаги, часто не соприкасающиеся друг с другом. Более того, практически в наше время - в 1940-е, 70-е и 80-е годы - были безвозвратно потеряны балийский, туранский и яванский подвиды хищника. Сохранилось в природе всего пять подвидов: бенгальский, индокитайский, суматранский, амурский и южнокитайский (Юдин, 2006).
Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость - число новых особей (?Nn), появившихся за единицу времени (?t). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:
пример. Бактерии делятся каждые 20 мин
Максимальная рождаемость - тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции.
Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность - это число особей, погибших в единицу времени (?Nm).
Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений - в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5% отложенных яиц, у многих рыб - 1-2% количества выметанной икры.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение кривых выживания
КРИВАЯ ВЫЖИВАНИЯ
график, показывающий, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Различают 3 осн. типа К. в., между к-рыми возможны все переходы. Кривая I соответствует популяции, большинство членов к-рой доживает до возраста, близкого к максимально возможному д.чя данного вида; характерна для популяций нек-рых крупных млекопитающих. Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте и свойственна мн. природным популяциям птиц и пресмыкающихся. Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте, а для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка. Такая кривая характерна для мн. растений, беспозвоночных и рыб, у к-рых осн. гибель приходится на ранние стадии развития. Данные, служащие для построения К. в., используются также в демографич. таблицах (таблицах выживания).
Скорость роста популяции - изменение численности популяции в единицу времени. Зависит от показателей рождаемости, смертности, миграции и эмиграции.
Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существует две модели роста популяции: J-образная и S-образная.
J-образная кривая отражает неограниченный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции.
S-образная кривая отражает рост численности популяции, зависящий от плотности популяции, при которой скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности).
19. Экспоненциальный рост имеет место в тех популяциях, в которых прирост численности (число рождений минус число смертей) пропорционален числу особей популяции. Для популяции человека, например, коэффициент рождаемости примерно пропорционален количеству репродуктивных пар, а коэффициент смертности примерно пропорционален количеству людей в популяции
Чтобы лучше понять, что такое экспоненциальный рост, представьте себе популяцию, состоящую изначально из одной бактерии. Через определенное время (через несколько часов или минут) бактерия делится надвое, тем самым удваивая размер популяции. Через следующий промежуток времени каждая из этих двух бактерий снова разделится надвое, и размер популяции вновь удвоится - теперь будет уже четыре бактерии. После десяти таких удвоений будет уже более тысячи бактерий, после двадцати - более миллиона, и так далее. Если с каждым делением популяция будет удваиваться, ее рост будет продолжаться до бесконечности.
При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим
В начале 60-х гг. XX в. экологами была выдвинута концепция саморегуляции популяций. Согласно этой концепции, в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует данная популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Это выражается в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности (перемещение организмов за участок своего индивидуального обитания). Одним из авторов данной концепции был английский эколог Д. Читти (1960). Он подчеркивал, что в принципе каждая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывались жизненные ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов.
Существуют две теории, объясняющие регуляцию численности.
1. Смертность в популяции обусловлена только воздействием физических (погода, пожар, загрязнение) или биологических факторов (хищники) и затрагивает одну и ту же долю особей в популяции независимо от ее численности. Такие факторы, действие которых не зависит от численности популяции, называются факторами, не зависящими от плотности. В данном случае график роста популяции описывается отмеченной выше экспоненциальной кривой.
2. Смертность особей в популяции всегда зависит от численности последней. При этом чем больше численность, тем выше риск гибели. В этом случае на популяцию влияют факторы, зависящие от плотности
20. Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые - это биотические, а вторые - абиотические факторыВлияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктонных водорослей. Например, в системе Манычских водохранилищ (Северное Предкавказье) диатомовые водоросли дают два «пика» численности - весной (конец апреля) и осенью (конец сентября), а в остальное время действуют (точнее, преобладают) зависимые от плотности факторы - конкурентная борьба на выживание с бурно развивающимися летом зелеными и сине-зелеными водорослями.
Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии проростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов: довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает
21. Синэколо́гия - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов различных видов внутри сообщества организмов. Часто синэкологию рассматривают как науку о жизни биоценозов, то есть многовидовых сообществ животных, растений и микроорганизмов.
В большинстве равновесных популяций раньше или позже образуются скопления особей. Это явление называется агрегацией. Агрегация возникает по нескольким причинам:
- из-за местных различий условий среды;
- под влиянием суточных и сезонных изменений погоды;
- в связи с процессом размножения;
- в результате «социального» притяжения.
Степень агрегации и общая плотность «населения», при которых создаются наилучшие условия для популяции, меняются, а потому и слишком малая плотность, и перенаселение могут оказаться лимитирующим фактором для роста популяции. Этот принцип, называемый иногда принципом Олли (IV. С.АНе), иллюстрирует рис. 1.7. Предельным случаем являются виды, у которых особи придерживаются одиночного образа жизни, быть может, за исключением периода выращивания потомства (настоящие медведи, барсуки, тигры, пауки). У большинства видов в зависимости от конкретных условий и сезона имеется опти-
Биопродуктивность
Рис. 1.7. Принцип Олли. Возможные зависимости биопродуктивности популяции от плотности населения. Типичный случай показан сплошной линией. Штриховой линией показан случай видов, у которых особи предпочитают одиночный образ жизни
мальная численность группы. В целом фактор плотности популяции действует в соответствии с принципом Шелфорда, и численность групп (стад, прайдов, стай) в равновесном состоянии всегда оказывается близка к оптимуму.
У растений агрегация может возникать под влиянием первых трёх из перечисленных факторов, тогда как у высших животных сильно выраженная агрегация может быть результатом действия всех четырёх факторов. Примеры - огромные стада травоядных в африканской саванне или стада северных оленей - карибу, которые образуются в условиях очень нестабильной арктической среды.
У тех растений, которые обычно размножаются преимущественно вегетативно, побегами от корневой системы, агрегация отчасти объясняется репродуктивными особенностями.
В целом к растениям и, вероятно, к некоторым низшим животным применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации находится в обратной зависимости от подвижности зародышей (семян, спор и т. д.). Нетрудно заметить, что кедр, хурма и другие растения, у которых семена не имеют приспособлений, способствующих их переносу, почти всегда концентрируются около материнского растения или вдоль оград и в других местах, где птицы и иные животные прячут их семена. В то же время травы, тополь и даже сосна, семена которых легко разносятся ветром, бывают распределены по территории значительно более равномерно.
Агрегация существенно сказывается на выживании организмов. Группа растений способна лучше противостоять действию ветра, более эффективно снижать потери воды, чем отдельные особи. Однако у зелёных растений вредный эффект конкуренции за свет и питательные вещества обычно очень быстро перевешивает преимущества от объединения в группу.
Сильнее, чем у растений, положительное влияние объединения в группу на выживание выражено у животных. Экспериментально показано, например, что рыбы в группе могут выдерживать большую дозу яда, введённого в воду, чем изолированные особи. Если изолированных особей помещали в воду, в которой до того жила группа рыб, то устойчивость к яду повышалась. В данном случае нейтрализации действия яда способствовало выделение слизи и других секретов. Другой пример положительного влияния на выживание объединения в группу - пчелы. Пчёлы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания при температуре, безусловно смертельной для изолированной особи. Колониальные птицы (чайки, пингвины и многие другие виды, особенно полярные) нередко не способны успешно размножаться, если размер колоний становится меньше некоторого уровня.
Простейшая кооперация (протокооперация), обнаруживаемая даже у очень примитивных животных, есть начало общественной организации, в разной степени развитой у животных и достигающей кульминации у человека (что, как можно надеяться, важно для выживания!).
«Общественная агрегация» в том виде, в каком она встречается у общественных насекомых и позвоночных (в противовес пассивной агрегации как реакции на факторы среды), характеризуется определённой организацией, в частности групповой иерархией и специализацией особей. В иерархической структуре группы (которая может выражаться, например, в «порядке клевания» у птиц) особи часто связаны между собой чёткими связями доминирования - подчинения. Иерархия может иметь сложную структуру, в которой особи связаны между собой отношениями лидерства, доминирования и кооперации, как, например, в группах некоторых птиц и насекомых, ведущих себя почти как единое целое. Во главе такой группы или стаи может быть вожак, причём у крупных животных зачастую это - старшая самка (слоны, волки). В стае возможны и параллельные иерархические структуры с разделением на вертикали по половому признаку. Во главе стаи находятся альфа-самец и альфа-самка, ниже могут находиться особи, располагающиеся на целом ряде иерархических ступеней, причём на всех уровнях может идти борьба отдельных особей за место на более высокой ступени.
У крупных хищников, находящихся наверху экологических пирамид, иерархическая структура стаи - семьи может носить более сложный характер. Например, у волков и шакалов в стае иногда живут так называемые дядьки или тётки. Это полноправные особи, помогающие основной паре растить и кормить потомство, но сами в размножении не участвующие.
У рыб, птиц и насекомых часто иерархия отсутствует; особи в стае следуют действиям друг друга так, словно «им известно, к чему они все стремятся». Подобные типы общественной организации не только благоприятны для популяции как целого, они могут играть известную роль и в регуляции численности популяции.
Замечательная организация общественных насекомых широко известна и была предметом многочисленных исследований. Наиболее развитые формы общественной организации среди насекомых свойственны термитам, а также муравьям и пчелам. У наиболее специализированных видов разделение труда достигается существованием трёх «каст»: особей, выполняющих функцию размножения (например, царица у пчёл), рабочих (их задача - добывание пищи) и солдат (они защищают колонию); каждая каста имеет характерные морфологические особенности. Такая адаптация приводит к групповому отбору не только в пределах вида, но и в группах тесно связанных видов.
Принцип Олли вполне приложим и к человеку. Вероятно, «городская агрегация» благоприятна для человека, но лишь до определённого предела. Как показано на рис. 1.7, увеличение плотности населения выше некоторого значения оказывает угнетающее действие на все популяции, даже и на те, что выигрывают от внутривидовой специализации особей. На повестке дня уже давно стоит вопрос об оптимальной величине городов. Города, так же как и колонии пчёл и термитов, могут во вред себе оказываться слишком большими!
Факторы, способствующие изоляции или разделению в пространстве особей, пар или групп, составляющих популяцию, весьма важны для регуляции размеров популяций (посредством внутривидовых, межвидовых механизмов или же и тех и других). Обычно изоляция возникает как следствие
- конкуренции между особями или группами за пищу при её недостатке;
- прямого антагонизма.
В обоих случаях это приводит к случайному или равномерному распределению особей по территории, поскольку близкие соседи уничтожаются или изгоняются. Активность особей, пар или семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена индивидуальным или семейным участком, который активно защищается. Эту склонность к активной защите своей территории иногда называют территориальностью. В наибольшей степени она выражена у позвоночных и некоторых членистоногих и связана со сложным репродуктивным поведением, проявляющимся, в частности, в строительстве гнёзд или нор, заботе о потомстве и его защите. В понятие территориальности иногда включается любой активный механизм, посредством которого происходит разобщение в пространстве особей или групп особей. Такое определение позволяет говорить о территориальности не только у животных, но также у растений и микроорганизмов.
У высших животных изоляция достигается преимущественно поведенческими и сигнальными механизмами (нервная система); у низших животных и растений она имеет химическую природу (выделение антибиотиков или «аллелопатических» - отпугивающих веществ). Изоляция уменьшает конкуренцию, способствует сохранению энергии в критические периоды, предотвращает перенаселение и истощение запасов пищи у животных и биогенных веществ, воды и света у растений. Иными словами, территориальность благоприятствует регуляции численности популяции на уровне экологической ёмкости экосистемы. Поэтому территориальность есть явление общесистемное, отнюдь не ограниченное какой-то одной таксономической группой, скажем птицами (у которых этот феномен, кстати, очень хорошо известен и изучен).
Агрегация усиливает конкуренцию, но даёт и многочисленные преимущества. Разобщение особей в популяции уменьшает конкуренцию, но приводит к утрате преимуществ, обеспечиваемых групповым образом жизни. В ходе эволюции дольше всего будет сохраняться структура, обеспечивающая устойчивое преимущество для жизни вида. В популяциях некоторых видов изоляцию и агрегацию можно наблюдать попеременно (например, дрозды и многие другие птицы попарно уединяются на своих территориях в период размножения и объединяются в стаи к зиме), так что они используют преимущества обеих систем организации! Кроме того, особи разного возраста и пола могут вести себя по-разному в один и тот же сезон (например, у взрослых выражена территориальность, а молодые объединяются в группы).
Пассивная внутривидовая конкуренция из-за влаги и питательных веществ способствует разобщению деревьев в лесу и кустарников в пустыне. У высших животных имеются механизмы разобщения, основанные на активном антагонизме. У многих животных жизнедеятельность ограничена некоторым домовым участком, размеры которого могут составлять от нескольких квадратных сантиметров до многих квадратных километров, как у пумы или тигра. Поскольку зоны владения часто перекрываются, достигается лишь частичная изоляция. Крайнее выражение разобщения - территориальность. Территориальное поведение птиц подразделяется на несколько основных типов:
- охраняется участок, где происходит спаривание, выведение и кормление птенцов;
- охраняется участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление;
- охраняется только тот участок, на котором происходит спаривание;
- охраняется только гнездо;
- охраняются участки, не связанные с размножением.
В первом случае охраняемый участок может быть весьма обширным, большим, чем нужно для обеспечения пищей родителей и потомства. Например, крошечный комаролов (его вес около 3 г) охраняет территорию в среднем 1,8 га, но добывает пищу со значительно меньшей площади вокруг гнезда. При охране территорий прямые столкновения на границах сведены до минимума. Владельцы заявляют о своих правах с помощью песни или других «ритуальных» форм поведения, и этого обычно бывает достаточно для отпугивания особей своего вида. Так как в начале периода гнездования участок, охраняемый птицами, больше, чем в конце, когда потребность в пище максимальна, а многие птицы, рыбы и рептилии, проявляющие территориальное поведение, вообще не защищают участков, на которых они кормятся, репродуктивная изоляция и регуляция, по-видимому, имеют большее значение для выживания, чем изоляция, связанная только с добыванием пищи. Благодаря территориальности не только предотвращается перенаселение, она способствует также быстрому восстановлению численности в тех случаях, когда гибнет необычно много родительских пар. Дело в том, что всегда имеется некоторое число особей, не размножающихся из-за нехватки места; они быстро занимают освободившиеся участки.
Территориальное поведение свойственно и многим рыбам, особенно в мелких пресноводных озёрах и прудах. Например, самцы чёрных или ушастых окуней охраняют «гнездо», или «ложе» (очищенный участок дна), и прилежащую зону. При приближении другой рыбы самец растопыривает свои окрашенные плавники и устремляется навстречу нарушителю границы. Такое поведение наблюдается и до, и после того, как самка отметала икру, поэтому ясно, что самец охраняет именно определённый участок, а не только своё потомство.
[ ...]
Принцип агрегации особей (В. Олли): агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию.[ ...]
Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Как перенаселенность, так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по крайней мере из 25 особей, а стало северного оленя - минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чайки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слишком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие принципа Олли объясняется совместным влиянием эффектов группы и массы.[ ...]
Столь же хорошо известен принцип скопления (агрегации) особей В. Олли, сформулированный в 1931 г.: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так недонаселен-ность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Принцип агрегации особей диктует необходимость образования стай, стад, колоний, оптимальной густоты и распределения растений в посевах и имеет другие практические следствия1. Азбучной истиной в экологии служит деление типов распределения особей на скученное (небольшими группами), случайное и равномерное.[ ...]
Однако помимо стремления к индивидуальному обособлению практически всем видам свойственна и противоположная тенденция к агрегации, т. е. к сближению, концентрации, консолидации с образованием определенных социальных структур. Согласно принципу Олли лимитирующим фактором может быть не только перенаселенность популяции, но и ее «недоселенность». Слишком малая плотность популяции может препятствовать встречам организмов во время спаривания. Таким образом, популяция никогда не рассеивается как молекулы газа, а тяготеет к образованию целостности. Конечно, в немалой степени этому способствует межвидовая конкуренция, однако гораздо более сильное влияние имеют внутрипопуляционные механизмы.
